作者：[美]愛德華·威爾遜（Edward O.Wilson）

出品：新浪科技《科學(xué)大家》 中信新思文化

以下內(nèi)容節(jié)選自中信出版社《螞蟻的世界》。

14歲的愛德華·威爾遜

我將以一段警示開啟我們的蟻學(xué)之旅。在道德層面上，我想象不到螞蟻的生活中有任何一點(diǎn)是人類能夠或應(yīng)該去效仿的。

首先，也是最重要的，蟻群內(nèi)活躍于社會(huì)生活的都是雌性。在一切人類活動(dòng)中，我都忠實(shí)地站在女性這邊，但是在螞蟻的世界里，我們不得不承認(rèn)在其生存的1.5 億年間，兩性自由主義已經(jīng)失控了。雌性螞蟻擁有完全的主導(dǎo)權(quán)。你看到的所有忙于勞動(dòng)，忙于探索外部環(huán)境或參戰(zhàn)（全面的螞蟻戰(zhàn)爭）的螞蟻都是雌性。相比雌性，雄性螞蟻就顯得格外可憐。它們有翅膀可以飛行，腦袋很小，復(fù)眼和生殖器很大。它們對母親和姐妹毫無幫助，一生中唯一的作用就是在婚飛時(shí)與其他蟻群中的處女蟻后交配。

1942年夏天，13歲的愛德華·威爾遜在亞拉巴馬州莫比爾老威爾遜家附近的空地上拿著掃網(wǎng)

簡而言之，雄性螞蟻僅僅作為一群會(huì)飛的精子導(dǎo)彈存在于蟻群中?！皩?dǎo)彈”一經(jīng)發(fā)射，它們就會(huì)被禁止再次進(jìn)入曾經(jīng)生活過的蟻巢，即便在一些物種中，如果成功授精，它們可能就成為擁有無數(shù)兒女的新蟻群的父親。雄蟻在婚飛時(shí)不管交配成功與否，都會(huì)被蟻群遺棄，并在之后的幾小時(shí)或最多幾天內(nèi)死于雨水、高溫或捕食者的爪牙之下。雄蟻不能只是待在家里毫無作為，對蟻群來說不勞動(dòng)就是累贅。婚飛之后，徘徊在蟻巢附近的雄蟻就會(huì)被它們的姐妹趕走。

其次，相比于雌性的絕對統(tǒng)治，這條螞蟻的道德準(zhǔn)則更加令人毛骨悚然——許多螞蟻類群都會(huì)吃掉受傷或死亡的同類。年老或殘疾的工蟻會(huì)按照既定準(zhǔn)則離開巢穴，不給蟻群造成任何負(fù)擔(dān)。死在巢穴里的螞蟻會(huì)被丟棄在原地，任憑后背著地六腳朝天，直到身體散發(fā)出腐爛的氣味——主要來自油酸和油酸酯。腐爛的尸體會(huì)被搬到蟻群的垃圾站丟棄。僅是嚴(yán)重受傷或是處于垂死之際的螞蟻，則會(huì)被自己的姐妹直接吃掉。

1946年9月，17歲的愛德華·威爾遜抵達(dá)亞拉巴馬大學(xué)

最后是道德上可疑的習(xí)性——螞蟻是所有動(dòng)物中最好戰(zhàn)的，以同物種不同蟻群間的斗爭最為激烈。多數(shù)情況下戰(zhàn)斗的目標(biāo)是斬草除根。通常，較大的蟻群最終會(huì)戰(zhàn)勝較小的蟻群。它們斗爭的猛烈程度會(huì)讓滑鐵盧和葛底斯堡戰(zhàn)役都顯得黯然失色。我曾見過到處散落著“戰(zhàn)士”尸體的戰(zhàn)場，事實(shí)上，它們中的絕大多數(shù)都是年老的雌蟻。成年工蟻隨著年齡的增長，為了蟻群發(fā)展會(huì)從事越來越危險(xiǎn)的工作。最初，年輕的工蟻主要負(fù)責(zé)照料蟻后及其后代， 陪伴它們從卵到幼蟲，再到蛹，直至羽化成為新的成年螞蟻。隨后，它們會(huì)更多參與到蟻巢的修復(fù)和其他內(nèi)部事務(wù)中去。最終，年老的工蟻會(huì)傾向于在蟻巢外服務(wù)，從哨兵到覓食者，再從衛(wèi)兵成為戰(zhàn)士?？偠灾?，人類將青壯年送上戰(zhàn)場，而螞蟻?zhàn)尷咸珔⒓討?zhàn)斗。

對螞蟻來說，服務(wù)蟻群就是一切。自然死亡將近時(shí)，老年工蟻在最后的日子里從事危險(xiǎn)活動(dòng)是對蟻群更有利的選擇。其中的達(dá)爾文主義邏輯清晰可見：年老的工蟻對于蟻群貢獻(xiàn)很小，是可有可無的。

2011年11月24日，埃爾韋·茹爾當(dāng)、克里斯蒂安·拉貝林和愛德華·威爾遜準(zhǔn)備搭乘飛機(jī)從新喀里多尼亞的努美阿前往附近的松樹島尋找可能已經(jīng)滅絕的黃尾犬蟻（讓—米歇爾·博雷攝）

在有組織的群居生活層面上，演化給予了全世界超過1.5 萬種螞蟻豐厚的回報(bào)。螞蟻在1~100 毫克量級(jí)陸生食肉動(dòng)物中占據(jù)統(tǒng)治地位。白蟻，有時(shí)會(huì)被誤稱為“白色的螞蟻”，主要取食朽木。螞蟻和白蟻就是那群“推動(dòng)世界運(yùn)行的小生物”，至少在陸生動(dòng)物中是如此。例如，在巴西熱帶雨林，它們占昆蟲總生物量的比例達(dá)到驚人的四分之三，占動(dòng)物總生物量的比例超過四分之一。

螞蟻在地球上繁榮的時(shí)間比人類要長一百多倍。分子生物學(xué)研究估計(jì)，螞蟻起源于1.5 億年前。然后在爬行動(dòng)物時(shí)代后期的1億年間分化出了許多不同形態(tài)和結(jié)構(gòu)的物種。再一次的輻射演化發(fā)生在哺乳動(dòng)物時(shí)代早期。相比之下，現(xiàn)代智人不到100 萬年前才出現(xiàn)在非洲，這只是1.5 億年的一瞬而已。

紅火蟻工蟻。紅火蟻原產(chǎn)于南美洲溫帶濕地，意外被引入亞拉巴馬州莫比爾，并傳播到世界各地，成為世界其他地區(qū)的主要害蟲（克里斯滕·奧爾繪制）

如果在過去的幾億年間，有外星人在任意時(shí)間造訪地球，他們就會(huì)發(fā)現(xiàn)在生機(jī)盎然的土地上，動(dòng)植物都是被螞蟻控制的。在某種程度上來說，它們也因此保持著健康和完整的狀態(tài)。這些外星人說不定會(huì)成為蟻學(xué)家。他們會(huì)發(fā)現(xiàn)螞蟻、白蟻和其他一些高度社會(huì)化的生物，雖然行為有些奇怪，但也正是基于此它們成為維持地球上幾乎所有陸地生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵力量。

這些外星人或許會(huì)向他們的母星匯報(bào)關(guān)于地球的情況：“ 一切都井井有條。至少目前來看如此?！?/p>

沙漠螞蟻強(qiáng)箭蟻（Cataglyphis fortis）的一只工蟻，離開蟻巢（N）后，腹部向上抬起并快速奔跑，沿著一條搖擺不定的線路尋找食物（F）。它可以沿直線返回蟻巢（ 來自Rüdiger Wehner， The Desert Navigator， 2020）

終極超個(gè)體—切葉蟻

1955 年，在我剛開始成為野外生物學(xué)家的時(shí)候，我曾在巴布亞新幾內(nèi)亞一平方千米的低地雨林中鑒定出了175 種螞蟻。我相信這應(yīng)該會(huì)成為一個(gè)持久的世界紀(jì)錄。但事實(shí)沒能如我所愿。后來，斯蒂芬·科弗和約翰·托賓在亞馬孫的一個(gè)地點(diǎn)共采集到了355 種螞蟻，是我所采集數(shù)量的兩倍。

新幾內(nèi)亞的冒險(xiǎn)過去40 年后，我的朋友托馬斯·洛夫喬伊邀請我參觀他在馬瑙斯附近建立的野外觀測站。我立刻接受了邀請。它滿足了我在亞馬孫研究螞蟻的畢生夢想，尤其是在一種舒適的學(xué)術(shù)氛圍之中。

去往營地的旅程出乎意料地簡單。傳說中的大航海時(shí)代已經(jīng)一去不復(fù)返了，那時(shí)候，人們還得在當(dāng)?shù)厝撕臀溲b警衛(wèi)的帶領(lǐng)下，沿著砍刀開辟的叢林小徑長途跋涉（也許還會(huì)聽到上游傳來不祥的鼓聲）。與之形成鮮明對比的是，我發(fā)現(xiàn)從波士頓到亞馬孫州首府馬瑙斯只需要一天的時(shí)間可能就夠了。我于黎明出發(fā)，在邁阿密轉(zhuǎn)機(jī)，航班為補(bǔ)充燃油在圣多明各短暫停留，然后開始前往馬瑙斯的漫長直航旅程。接近午夜時(shí)，飛機(jī)抵達(dá)了目的地。晚上，在經(jīng)過短暫的睡眠后，我搭乘一輛汽車向北，一小時(shí)后到達(dá)了野外觀測站。

一只黃尾犬蟻工蟻（讓 — 米歇爾·博雷攝）

因?yàn)榧庇陂_始探險(xiǎn)之旅，我甚至起得更早了。我走到附近的城市公園，只是想找到棲居在那里的螞蟻和其他昆蟲。我看到的第一只螞蟻就是我最期待的那種。這種螞蟻紅褐色，中等大小，大多獨(dú)自游蕩。其他螞蟻則成群結(jié)隊(duì)地跑著，其中一小部分螞蟻正扛著剛剪下來的新鮮樹葉碎片。

這種螞蟻我們每一個(gè)人都知道，它們在英語國家被稱為“剪葉者”（leafcutter）或“真菌種植者” （fungus grower），在巴西被稱為“saúva”，在巴拉圭被稱為“isaú”，在圭亞那被稱為“cushi”，在哥斯達(dá)黎加被稱為“zampopo”，在尼加拉瓜和伯利茲被稱為“wee-wee”， 在墨西哥被稱為“cuatalata”，在古巴被稱為“bibijagua”， 在美國得克薩斯州和路易斯安那州最北部邊緣地區(qū)，當(dāng)?shù)厝税阉鼈兘凶鳌俺擎?zhèn)蟻”（town ant）或“parasol”。它們是西半球溫帶和熱帶地區(qū)的主要昆蟲之一。

我在馬瑙斯的城區(qū)發(fā)現(xiàn)了切葉蟻。我安靜地向它們打招呼：“ 嗨，小家伙們！”

分類學(xué)家將馬瑙斯和其他地方的切葉蟻物種正式歸類為切葉蟻?zhàn)澹ˋttini），這是一個(gè)相對較大的族群，其內(nèi)包含超過100 種螞蟻，遍及從阿根廷到美國路易斯安那州的整個(gè)溫帶和熱帶地區(qū)。大多數(shù)切割樹葉的切葉蟻（attine） 都被歸入切葉蟻屬（Atta）和頂切葉蟻屬（Acromyrmex）。

切葉蟻屬和頂切葉蟻屬比其他所有動(dòng)物更值得被注意的地方在于，它們能夠在由咀嚼過的新鮮植物制成的菌床上培植真菌類生物。通過這個(gè)能力擴(kuò)展，它們可以建造非常巨大的螞蟻城市。由于它們需要的植物資源幾乎是無窮無盡的，切葉蟻?zhàn)鳛檎婢嘀舱呖梢栽趲缀跞魏蔚胤椒毖苌ⅰ?/p>

一只內(nèi)瓦蟻屬行軍蟻的工蟻，發(fā)現(xiàn)于美國田納西河最北處（克里斯滕·奧爾繪制）

在所有的螞蟻類群中最神奇的莫過于這些園丁，它們在演化中發(fā)展出培養(yǎng)共生菌的技能，而這些共生菌也只有在其宿主的照顧下才能蓬勃發(fā)展。由于切葉蟻擁有幾近無窮的空間來挖掘蟻巢，而且有大量的新鮮植物可用于培植真菌，所以它們在其活動(dòng)范圍內(nèi)是優(yōu)勢種群。

將新鮮的野生植物轉(zhuǎn)化成豐富的糧食作物，切葉蟻是如何取得這種突破的？這種行為為什么在世界上其他動(dòng)物物種中沒有出現(xiàn)過？

切葉蟻的種植技術(shù)如此稀有，最有可能的原因是其非同尋常的復(fù)雜性。切葉蟻把植物轉(zhuǎn)變成可食用的菌類的過程是通過復(fù)雜的合作完成的。而這種合作需要其嚴(yán)密的、特化的等級(jí)制度來配合。

等級(jí)體現(xiàn)在體形和異速生長（身體不同部分具有不同的生長速度）造成的身體差異上，也體現(xiàn)在它們在完成每項(xiàng)任務(wù)時(shí)的本能反應(yīng)和所需勞動(dòng)方面的差異上。由異速生長所產(chǎn)生的等級(jí)制度是整個(gè)螞蟻世界社會(huì)秩序的基石。

異速生長是螞蟻社會(huì)行為的基礎(chǔ)，其本身也很簡單： 螞蟻的體形越大，其身體各部分相對大小的差異就越大（對異速生長的另一種詮釋其實(shí)就是“相對生長”）。這種現(xiàn)象在螞蟻的世界中是普遍存在的。螞蟻的胸部和柄后腹越大，頭部所占的比例就越大。

切葉蟻蟻群中體形最小的等級(jí)被叫作小型工蟻（minor 或minim，低階螞蟻），其身體各部分的比例和常見的典型螞蟻相似。那么身處另一極端，具有怪物般頭部的超級(jí)兵蟻又扮演什么樣的角色呢？它們待在蟻巢的深處，通常只有洞口被挖開的時(shí)候才能看到。我認(rèn)為這些留守的體形最大的螞蟻可能是專門用來防御諸如犰狳、熊以及巨型食蟻獸這類大型捕食者的。

有一天，我逗留在哥倫比亞馬格達(dá)萊納河邊上的一個(gè)農(nóng)場時(shí)，我發(fā)現(xiàn)那里到處都是切葉蟻的蟻群。我提出了一個(gè)問題—這些超級(jí)兵蟻是通過哺乳動(dòng)物的氣味做出反應(yīng)的嗎？否則它們?nèi)绾螖喽▉硪u的敵人是致命的，而不是普通兵蟻就可以應(yīng)對的一般敵人呢？

為了驗(yàn)證這一假設(shè)，我趴在地上，往蟻巢邊緣發(fā)現(xiàn)的一些開口里吹氣，這些開口能將新鮮的空氣引入超級(jí)兵蟻居住的蟻室深處。幾分鐘后，我看到了一小群大頭等級(jí)的螞蟻（超級(jí)兵蟻）跌跌撞撞地走了出來，這是我第一次在外面而不是在完好的蟻巢內(nèi)看到它們。

超級(jí)兵蟻擁有相對巨大的頭和尖銳而沉重的上顎，巨大頭部的內(nèi)容物主要是內(nèi)收肌，而正是在大量內(nèi)收肌的控制下，成對的上顎保持著閉合狀態(tài)。有了這個(gè)裝置，超級(jí)兵蟻可以切開幾乎任何其他昆蟲的幾丁質(zhì)外殼，還有哺乳動(dòng)物的皮膚以及人類登山靴的皮革。

作為育幼蟻，小型工蟻把絕大多數(shù)時(shí)間都花費(fèi)在蟻巢內(nèi)，用于照料它們未成年的姐妹。它們也會(huì)擔(dān)當(dāng)培植真菌的園丁角色，這些生長在植物菌床上的真菌是它們主要或者說唯一的食物。而那些大頭兵蟻，尤其是頭部更大的超級(jí)兵蟻則有著截然不同的職責(zé)。它們是重型部隊(duì)，隨時(shí)準(zhǔn)備攻擊包括食蟻獸和人類農(nóng)民在內(nèi)的膽敢挖開蟻巢內(nèi)部的敵人。

小型工蟻在和它們的小伙伴共事時(shí)至少還會(huì)擔(dān)負(fù)另一項(xiàng)重要的責(zé)任。中等大小的中型工蟻（media）負(fù)責(zé)營造蟻巢，處理剛剛切割的植物碎片，以及建造蟻群賴以生存的菌床。在野外忙著獲取用于建造真菌花園的植物時(shí)，它們會(huì)受到在分類學(xué)上屬于蚤蠅科（Phoridae）的一類小型寄生蠅的攻擊。

這些敏捷的小昆蟲會(huì)從空中俯沖下來，然后將卵產(chǎn)在螞蟻身上。孵化后的幼蟲會(huì)穿透螞蟻的外骨骼， 進(jìn)入其體內(nèi)并殺死它們。寄生蠅最終羽化為成年蠅，開始新的生命周期。中型工蟻在搬運(yùn)葉子碎片歸巢的途中極易受到攻擊，這時(shí)小型工蟻就成了它們的守衛(wèi)。小型工蟻會(huì)在覓食途中陪伴中型工蟻，它們騎在葉子碎片頂部，扮演著活體拂塵的角色。當(dāng)寄生蠅逼近它們的目標(biāo)時(shí)，它們會(huì)被這些小螞蟻用后足踢趕驅(qū)離。

切葉蟻和它們的人類“ 同行”一樣，能夠形成密集的種群。切葉蟻的群落是巨大的，事實(shí)上在全世界已知的群居昆蟲中，它們的巢群屬于最大的。蟻后婚飛期間和幾只雄性交配后，會(huì)獲得兩三億個(gè)精子細(xì)胞，它會(huì)把這些精子儲(chǔ)存在受精囊中。在作為蟻后的10~15 年之間，它會(huì)一個(gè)一個(gè)地將精子細(xì)胞從受精囊中排出。在這期間它可以養(yǎng)育1.5 億~2 億只工蟻，差不多是美國總?cè)丝诘囊话胫?。在蟻群擴(kuò)展到最大之前，里面開始出現(xiàn)未受精的蟻后和雄性螞蟻，蟻群得以擴(kuò)散并開始繁殖新的蟻群。

性成熟的蟻群建造的蟻巢是巨大的，也許是自然界由個(gè)體或群體建造的最大巢穴。一個(gè)典型的估計(jì)超過六年的六刺芭切葉蟻（Atta sexdens）蟻巢中包含1920個(gè)蟻室， 其中的238個(gè)被螞蟻和菌圃所占用。蟻道和蟻室通過復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)連通。挖掘蟻巢時(shí)被挖到外面并堆積在地表的土壤大約有40噸重。

切葉蟻成員內(nèi)部的分工如此明顯和強(qiáng)大，以至于每個(gè)蟻群都有理由被稱為一個(gè)超個(gè)體（superorganism）。這種表述是偉大的蟻學(xué)家威廉·莫頓·惠勒在1910 年首先使用的，此后斷斷續(xù)續(xù)地被生物學(xué)家所使用。由不少于一只蟻后或工蟻組成的蟻群，為了生存下去，必須組成一個(gè)多元素緊密配合的整體，就像各個(gè)器官互相配合才能成為一個(gè)有機(jī)體一樣。這個(gè)類比是很清楚的：兵蟻和那些扮演“拂塵”的小型工蟻是防御系統(tǒng)，蟻后是生殖器官，負(fù)責(zé)照料花園的其他小型工蟻是消化系統(tǒng)，而中型工蟻起到了諸如大腦、手、腳和感覺系統(tǒng)的作用。

這種為了整體劃分功能產(chǎn)生的一個(gè)結(jié)果是，蟻群成員作為個(gè)體固然會(huì)單獨(dú)演化，但蟻群本身也會(huì)作為一個(gè)整體發(fā)生演化。隨著時(shí)間的推移，蟻群會(huì)發(fā)生變化，同種間距離較近的蟻群會(huì)產(chǎn)生競爭，導(dǎo)致蟻群層面上發(fā)生自然選擇。同樣的進(jìn)程也會(huì)出現(xiàn)在蟻群個(gè)體成員層面上。戰(zhàn)斗中出現(xiàn)的諸如利他主義和勇氣這樣的社會(huì)特性是由群體選擇決定的；換句話說，蟻群之間的競爭會(huì)引導(dǎo)工蟻?zhàn)龀鲎钣欣谧陨砣后w的行為。與此同時(shí)，個(gè)體層面上的自然選擇會(huì)產(chǎn)生做出自私行為的個(gè)體。自私行為在工蟻、蟻后及雄性螞蟻爭奪空間、食物和生育權(quán)利時(shí)隨處可見。

切葉蟻驚人的生殖力、蟻后超長的壽命（凱瑟琳·霍頓在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)的蟻群在維持了13 年之后開始繁殖雄性螞蟻和未受精的蟻后）以及工蟻勤奮的工作能力，使得它們無處不在。這也給它們的人類鄰居帶來了重大的經(jīng)濟(jì)問題。只要一個(gè)蟻群就可以挖掘成噸的土壤并造成農(nóng)作物減產(chǎn)。它們可以在一夜之間把一棵柑橘樹的樹葉吃光，或者將整個(gè)家庭農(nóng)場的花園摧毀。而且它們經(jīng)常這么干。

早期的葡萄牙殖民者是這樣評價(jià)這些六足對手的：巴西要么征服螞蟻，要么被螞蟻征服。他們指的并不是生活在樹冠頂部的暴躁的弓背蟻（數(shù)以千計(jì)的弓背蟻會(huì)從它們長滿附生植物的蟻圃中掉下來，叮咬入侵者并向其噴射甲酸）。人們也可以對把灌木變成蕁麻的蜇人偽切葉蟻屬螞蟻置之不理?；鹣亴僖惨粯?，盡管這種入侵生物已經(jīng)成了美國和其他一些國家的災(zāi)難。人類甚至可以忍受行軍蟻—森林中的行軍蟻軍團(tuán)可以驅(qū)逐幾乎所有擋在它們前面的不管大型還是小型的動(dòng)物。

很明顯，早期的葡萄牙人指的是另一個(gè)對手：切葉蟻。它們是花園和作物的毀滅者，牧場的破壞者。

切葉蟻沒有被征服，巴西人也沒有放棄。時(shí)至今日， 兩者依然處于僵局中。我們甚至應(yīng)該把切葉蟻的存在看作自然環(huán)境的賜福。在廣袤壯麗的熱帶雨林、熱帶草原以及其他陸地荒野上，切葉蟻是首要的翻土者。它們作為植食動(dòng)物從古代一直延續(xù)至今，通過翻土這一至關(guān)重要的功能，創(chuàng)造了獨(dú)特的生態(tài)系統(tǒng)，并增加了整個(gè)棲息地的生物多樣性。

切葉蟻是自然狀態(tài)下的成功超個(gè)體。即便人類不能完全掌控，對人類來說它們依然是一種生命和奇跡的來源。

關(guān)鍵詞：